Writer: Created page with "'''シロイルカ'''（''Delphinapterus leucas''）は、'''ベルーガ'''または'''ホワイトホエール'''とも呼ばれる、北極および亜北極の海域に生息するハクジラ類である。イッカク科に属し、同科で現生するもう1種はイッカク（''Monodon monoceros''）である。Lowry, L.; Reeves, R.; and Laidre, K. (2017). [https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T6335A50352346.en ''Delphinapterus leucas'']..."

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[[File:Beluga Whale Tadoussac Quebec Canada Luca Galuzzi 2005.jpg|thumb|カナダ・ケベック州タドゥサック付近で浮上するシロイルカ。撮影：Luca Galuzzi、2005年（CC BY-SA 2.5）。]]

'''シロイルカ'''（''Delphinapterus leucas''）は、'''ベルーガ'''または'''ホワイトホエール'''とも呼ばれる、北極および亜北極の海域に生息するハクジラ類である。イッカク科に属し、同科で現生するもう1種はイッカク（''Monodon monoceros''）である。<ref name="IUCN">Lowry, L.; Reeves, R.; and Laidre, K. (2017). [https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T6335A50352346.en ''Delphinapterus leucas'']. ''The IUCN Red List of Threatened Species'' 2017: e.T6335A50352346.</ref> 日本語名の「シロイルカ」は文字どおり「白いイルカ」を意味するが、シロイルカは一般に海生イルカと呼ばれる分類群であるマイルカ科には属さない。

成体のシロイルカは、白い皮膚、丸みを帯びた額、背びれがないこと、そして著しく柔軟な頸部によって容易に識別できる。社会性が高く、ホイッスル、パルス性コール、クリックからなる多様な発声レパートリーをもつ。その目立つ発声活動から「海のカナリア」とも呼ばれる。シロイルカにとって音は単なる付随的特徴ではない。暗く、濁り、あるいは氷に覆われうる水中で、社会的接触を維持し、獲物を探し、周囲を定位するための主要な媒体である。<ref name="NOAA-species">NOAA Fisheries. [https://www.fisheries.noaa.gov/species/beluga-whale Beluga whale]. Retrieved 22 September 2026.</ref>


== 分類と名称 ==

シロイルカはハクジラ類の一種である。''Delphinapterus leucas'' はシロイルカ属（''Delphinapterus''）で唯一の現生種であり、シロイルカとイッカクがイッカク科を構成する。<ref name="IUCN" /> 日常語は必ずしも分類学上の境界に従わないが、この区別は重要である。「クジラ」と「イルカ」は日常語では重なり合う呼称である一方、イッカク科とマイルカ科は別個の生物学的な科である。


== 形態と北極環境への適応 ==

平均的な人間とシロイルカの大きさの比較。作図：Chris huh（CC BY-SA 3.0）。

生まれたばかりのシロイルカは濃い灰色で、成長に伴って徐々に明るくなり、成体では白色になる。NOAAによれば、最大体長は約4.9メートル（16フィート）、平均体重は約1,430キログラム（3,150ポンド）で、寿命は90年に達する可能性がある。<ref name="NOAA-species" /> 体の大きさは性別や個体群によって異なるため、これらの値を成体に一律に当てはまる固定値とみなすべきではない。

いくつかの解剖学的特徴が、寒冷で海氷と結びついた生息環境への適応となっている。厚い脂肪層は体重の約40パーセントに達することがある。突出した背びれの代わりに丈夫な背稜をもち、氷の下を泳ぐ際の障害を小さくしている。多くの鯨類と異なり、シロイルカの頸椎は癒合していないため、胴体全体を回転させずに頭を左右や上下へ動かせる。この可動性は浅瀬や氷の間、海底近くで採餌する際に役立つ。<ref name="NOAA-species" />

丸い額の内部には、音の送出とビーム形成に関与する特殊な脂肪組織である'''メロン体'''がある。シロイルカは顔面筋によって、外から見えるメロン体の輪郭を変化させられる。口内にはおよそ32〜40本の歯があり、獲物を咀嚼するよりも把持することに適している。<ref name="NOAA-species" />

シロイルカは目立つ季節的な換皮を行う。夏には比較的暖かく浅い河口域へ入り、粗い砂礫に体をこすりつけることがあり、これが皮膚最外層の脱落を助ける。<ref name="NOAA-species" />


== 分布と生息環境 ==

シロイルカは、アラスカ、カナダ、グリーンランド、ノルウェー、ロシアの北極・亜北極域に広く分布する。外洋、大陸棚、湾、河口域、フィヨルド、河口など多様な環境を利用し、河川へ進入する個体もいる。多くの個体群は海氷、餌、生殖、夏季の生息地と関連した季節移動を行うが、比較的定住性の高い個体群もある。<ref name="NOAA-species" /><ref name="IUCN" />

沿岸の浅い水域で採餌する一方、深く潜水する能力もある。記録された潜水は水深1,000メートル近く、持続時間約25分に達することがあるが、こうした最大値だけで通常の行動を特徴づけることはできない。<ref name="NOAA-species" /> 海氷は生息場所であると同時に危険でもある。シャチからの避難場所になりうる一方、移動する氷が呼吸孔への接近を妨げたり、群れを狭い開水面へ閉じ込めたりすることもある。


== 食性、捕食者、生活史 ==

シロイルカは機会的捕食者である。食性は地域と季節によって変化し、サケ、ユーラカン、タラ、ニシンなどの魚類に加え、イカ、タコ、エビ、カニ、二枚貝、巻貝、海生蠕虫などを食べる。水柱内だけでなく、海底またはその近くでも採餌する。柔軟な唇と舌の動きによる吸引で獲物を取り込み、歯は咀嚼よりも保持に用いられる。<ref name="feeding">Werth, A. J. (2006). [https://doi.org/10.1644/05-MAMM-A-279R1.1 Mandibular and dental variation and the evolution of suction feeding in Odontoceti]. ''Journal of Mammalogy'' 87(3): 579–588.</ref>

既知の天敵にはシャチとホッキョクグマがいる。シャチは開水面でシロイルカを追跡でき、ホッキョクグマは呼吸孔に集まった個体や氷に閉じ込められた個体を襲うことがある。人間も何世代にもわたり自給目的でシロイルカを捕獲してきたが、管理方法と法的条件は地域・個体群によって異なる。<ref name="NOAA-species" />

交尾は一般に晩冬から春に行われる。妊娠期間は約15か月で、多くの出産は翌年の夏に起こる。子は少なくとも2年間授乳される。雌は通常2〜3年に1頭を産むため、減少した個体群が回復できる速度はこの緩やかな繁殖周期によって制約される。<ref name="NOAA-species" />


== 社会生活 ==

シロイルカの群れは、規模も構成も柔軟である。母子が2頭で移動することもあれば、年齢、性別、繁殖状態に応じた小群をつくることもあり、季節によっては数百から数千頭が集合する。北極圏10地点の遺伝学的・野外データによれば、観察された社会集団の大半は、母系の近縁個体を主体としていなかった。シロイルカは近縁、遠縁、非血縁の個体と日常的に関係をもち、単純で恒久的な母系「ポッド」ではなく、動的な多層社会を形成すると考えられる。<ref name="social">O'Corry-Crowe, G.; Suydam, R.; Quakenbush, L.; et al. (2020). [https://doi.org/10.1038/s41598-020-67314-w Group structure and kinship in beluga whale societies]. ''Scientific Reports'' 10: 11462.</ref>

このような流動的な社会構成は、音響的な課題を生む。互いの姿が見えない個体同士でも、移動を協調し、母子間の接触を保ち、場合によっては馴染みの仲間を識別しなければならない。したがって、シロイルカのコミュニケーションは単なる鳴き声の一覧ではなく、その社会生態の一部として理解する必要がある。


== 音響生物学 ==


=== 音が中心的役割をもつ理由 ===

水中の視界は、水深、懸濁物、季節的な暗闇、海氷によって制限されることがある。こうした多くの環境では、音は光よりもはるかに有効に伝わる。シロイルカは音を大きく二通りに用いる。'''コミュニケーション'''は個体間で情報を伝え、'''反響定位'''は自ら発したクリックの反射音を解釈する能動的な感覚システムである。同じ個体と発音器官が両方の機能を担うが、社会的コールは単なるソナーではなく、反響定位クリックも自動的にメッセージと解釈すべきではない。

他のハクジラ類と同様、シロイルカは哺乳類の声帯ではなく、鼻腔域にある気嚢と振動組織からなる複合体で高周波音の大部分を生成する。音響エネルギーは、前方へ向かうビームの形成を助けるメロン体を通過する。戻ってきた反射音は下顎周辺の音伝導組織を介して受容され、耳へ伝えられる。<ref name="cranford">Cranford, T. W.; Amundin, M.; and Norris, K. S. (1996). [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8622183/ Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation]. ''Journal of Morphology'' 228(3): 223–285.</ref>

シロイルカの聴覚は超音波域まで広がる。リハビリテーション下にあった野生由来のクック湾個体1頭に対する聴性誘発電位検査では、4〜128 kHzで反応が得られ、16〜80 kHzでは80 dB re 1 µPa未満の閾値が測定された。その結果は、ブリストル湾の健康な野生個体から得られた測定値に類似していた。<ref name="hearing">Mooney, T. A.; Castellote, M.; Jones, I.; Rouse, N.; and Goertz, C. E. C. (2020). [https://doi.org/10.1121/10.0002351 Audiogram of a Cook Inlet beluga whale (''Delphinapterus leucas'')]. ''The Journal of the Acoustical Society of America'' 148(5): 3141–3148.</ref> ただし、これは聴覚能力の存在を示す測定であり、すべての個体が同一のオージオグラムをもつことを意味しない。聴覚は個体の状態、年齢、測定法によって変化する。


=== ホイッスル、パルス性コール、複合コール ===

シロイルカの発声に、単一で普遍的な「辞書」は存在しない。分類は研究目的、録音帯域、個体群、分析者によって変わる。音響学的には、次の区分が有用である。

* '''ホイッスル'''は、比較的連続した狭帯域のトーナル信号である。周波数輪郭は上昇、下降、水平、あるいは複数回の方向転換を示すことがある。
* '''パルス性コール'''は、短い広帯域パルスの列である。反復率が低い場合は個々のパルスが聞き分けられることがあり、高い場合は人間にはブーン、スクウォーク、きしみなどの連続音として知覚されうる。「バースト・パルス」は、この高速反復領域を表す語であり、独立した発音器官を意味しない。
* '''複合コール'''は、トーナル成分とパルス成分を同時に、または密接に統合して含む。
* '''反響定位クリック'''は、主として能動的センシングに使われる、短く、広帯域で、指向性の強いパルスである。高速な列では人間にブーンという音として聞こえることもあるが、その時間構造とビーム方向は、多くの社会的なパルス性コールとは異なる。

NOAAの一般向け資料では、レパートリーをより大まかに、ホイッスル、社会的コール、反響定位クリックへ分類している。<ref name="NOAA-sound">NOAA Fisheries (2023). [https://www.fisheries.noaa.gov/alaska/outreach-and-education/5-facts-about-how-belugas-use-sound 5 facts about how belugas use sound].</ref> 両方の分類法は有用だが、それぞれのカテゴリーを同一視してはならない。


=== レパートリー：普遍的な「辞書」をもたない多様性 ===

基礎的研究の一つでは、1981〜1983年にカナダのカニンガム湾で夏を過ごすシロイルカを録音した。研究者は807件のトーナル・コールとホイッスルを16種類の輪郭型へ分け、436件のパルス音をクリック列、パルス・トーン、雑音的発声に分類した。測定されたホイッスルの平均周波数は2.0〜5.9 kHz、持続時間は0.25〜1.95秒であり、パルス・トーンの平均パルス反復率は毎秒約204〜1,289回だった。<ref name="sjare">Sjare, B. L., and Smith, T. G. (1986). [https://doi.org/10.1139/z86-063 The vocal repertoire of white whales, ''Delphinapterus leucas'', summering in Cunningham Inlet, Northwest Territories]. ''Canadian Journal of Zoology'' 64(2): 407–415.</ref> これらは特定の場所、季節、録音系、分類法から得られた値であり、種全体に固定された限界ではない。

絶滅危惧のクック湾個体群を対象とした2023年の分析では、1,633件の発声を、ホイッスル1,264件（77パーセント）、パルス性コール354件（22パーセント）、複合コール15件（1パーセント）に分類し、41種類のコール型を記載した。自動分類と人間による分類はかなり一致したが、完全には一致しなかった。<ref name="brewer">Brewer, A. M.; Castellote, M.; Van Cise, A. M.; Gage, T.; and Berdahl, A. M. (2023). [https://doi.org/10.1121/10.0022516 Communication in Cook Inlet beluga whales: describing the vocal repertoire and masking of calls by commercial ship noise]. ''The Journal of the Acoustical Society of America'' 154(5): 3487–3505.</ref> レパートリー目録の差は、実際の個体群差に加え、機材、標本抽出、分析上の選択も反映しうる。したがって、コール型の数は各研究の出力であって、シロイルカが発しうるすべての音の最終的な総数ではない。


=== コンタクト・コール、群れの結束、個体識別 ===

コンタクト・コール（接触維持声）の候補として最も詳しく研究されているのは、'''タイプA'''と呼ばれることの多い、定型的な広帯域パルス音である。飼育下の社会集団を観察した研究では、分離、再会、単独隔離、出産、子の死亡など、接触維持が特に重要な状況において、タイプAが記録発声の24〜97パーセントを占めたのに対し、通常の観察では4.4パーセントにすぎなかった。研究者は2,835件のタイプAを5種類の音響的変異型へ分類した。各変異型は単一個体に固有の署名ではなく、母親とその子が共有するものもあった。<ref name="contact">Vergara, V.; Michaud, R.; and Barrett-Lennard, L. (2010). [https://doi.org/10.46867/ijcp.2010.23.03.08 What can captive whales tell us about their wild counterparts? Identification, usage, and ontogeny of contact calls in belugas (''Delphinapterus leucas'')]. ''International Journal of Comparative Psychology'' 23(3): 278–309.</ref>

発声のタイミングも重要である。同じ研究では、成体同士がタイプAを交互発声する場合があった。すなわち、ある個体の発声に続き、短い時間間隔で別個体が発声した。ある子の生後3か月間には、母親が発したタイプAの半数が子の発声から2秒以内に生じていた。時間的な近接だけでは、すべての連続が意図的な交換であるとは証明できないが、その状況と反復パターンは接触維持の機能を支持する。<ref name="contact" />

野生個体の証拠は、音声による個体識別手掛かりの存在をさらに支持するが、結論を確定するものではない。カニンガム湾の浅い水路で起きた14件の自然な閉じ込め事例では、一時的に隔離された個体の発声の61パーセントがコンタクト・コールだったのに対し、自由に行動する群れでは10パーセントだった。研究者は87種類の複雑なコンタクト・コールを記録し、閉じ込められた個体数が増えるほど、識別可能な型の数も増えることを見いだした。研究者らはこれを、野生シロイルカにおける音声署名の予備的証拠と表現した。<ref name="wild-contact">Vergara, V., and Mikus, M.-A. (2019). [https://doi.org/10.1111/mms.12538 Contact call diversity in natural beluga entrapments in an Arctic estuary: preliminary evidence of vocal signatures in wild belugas]. ''Marine Mammal Science'' 35(2): 434–465.</ref>

こうした信号を「名前」と呼びたくなるが、それは現時点の証拠を越えた主張である。研究が支持しているのは、状況と関連したコンタクト・コール、コールのマッチング、学習された変異型、そして個体ごとの識別可能性である。名前のような指示体系を実証するには、受信個体がある信号を、状況を超えて特定個体の安定したラベルとして扱うことを示す、より強い証拠が必要となる。


=== 発声の発達と学習 ===

シロイルカの子は、成体の発声レパートリーを完成した状態で生まれるわけではない。飼育下の雄1頭を縦断的に調べた研究では、出生後1時間以内に低エネルギーの広帯域パルス列が記録された。原始的なホイッスルは約2週齢で現れ、生後2か月目にはホイッスルの産出が大幅に増え、約4か月齢ではトーナル成分とパルス成分が混在するコールが安定して現れた。子のコールは数か月から数年をかけて、徐々に定型性を増した。<ref name="development">Vergara, V., and Barrett-Lennard, L. G. (2008). [https://doi.org/10.1578/AM.34.1.2008.123 Vocal development in a beluga calf (''Delphinapterus leucas'')]. ''Aquatic Mammals'' 34(1): 123–143.</ref>

20か月齢までに、その個体は母親と年上の異父姉が用いるコールに非常によく似たコンタクト・コールの変異型を産出した。<ref name="contact" /> これは、社会環境の中で長期間にわたり発声が発達し、学習されることを示す証拠である。ただし、元の発達記録は飼育下の子1頭についてのものであり、すべての野生シロイルカに当てはまる厳密な発達時刻表へ一般化すべきではない。


=== 反響定位：能動的音響センシング ===

反響定位では、シロイルカはクリックを発し、戻ってきた反射音を解釈する。反射までの遅延は距離の情報をもち、レベルやスペクトルの変化は、対象の大きさ、形状、向き、運動、材質に関する情報へ寄与しうる。対象へ接近し、または詳しく調べる際には、クリック率、レベル、スペクトル、ビーム方向を調整できる。反響定位は、視覚だけでは不十分な環境での航行、障害物回避、獲物探知を支える。<ref name="NOAA-sound" />

シロイルカのバイオソナーは機械的に固定されたものではなく、柔軟に変化する。訓練された雄1頭を対象とした比較実験では、カネオヘ湾の環境騒音はサンディエゴ湾より12〜17 dB高かった。静かな環境では、反響定位信号のピークは主に40〜60 kHz、帯域幅は15〜25 kHzだった。騒音の大きい環境では、ピークが100〜120 kHzへ移り、帯域幅は20〜40 kHzへ広がり、信号強度は最大18 dB上昇した。著者らはこれを、放射信号を音響環境に適応させたものと解釈した。<ref name="adaptation">Au, W. W. L.; Carder, D. A.; Penner, R. H.; and Scronce, B. L. (1985). [https://doi.org/10.1121/1.392341 Demonstration of adaptation in beluga whale echolocation signals]. ''The Journal of the Acoustical Society of America'' 77(2): 726–730.</ref> これは示唆に富む事例研究だが、大標本から導かれた種全体の規則ではない。


=== 発声の研究方法 ===

研究者はハイドロフォンでシロイルカを録音し、波形とスペクトログラムを調べ、持続時間、ピーク周波数、帯域幅、周波数輪郭、パルス反復率などを測定して、観察された行動と比較する。受動音響レコーダーは目視調査ができない状況でも稼働でき、季節的な生息状況や発声活動を明らかにする。一時的に個体へ装着するタグからは運動と受音レベルのデータを取得でき、同期させたハイドロフォン・アレイは発声個体の位置推定に役立つ。

あらゆる録音システムには限界がある。44.1 kHzで標本化するデジタル・システムは約22.05 kHzを超える周波数を表現できず、ハイドロフォン、プリアンプ、レコーダーがそれより低い周波数からロールオフする場合、実用上の上限はさらに低くなる。96 kHzシステムの理論的なナイキスト周波数は48 kHzだが、それでも報告されているシロイルカの聴覚・反響定位帯域全体を捉えることはできない。したがって、古い録音や帯域制限のある録音は、コールの可聴部分を残しながら超音波構造を欠いている可能性がある。発声個体の同定も別の難題である。群れの中では、目視できる個体が発声した瞬間に、外見上明瞭な合図を示すことはほとんどない。<ref name="contact" />

スペクトログラム上のカテゴリーも、人間が作った分析上の構成物である。分析者には別個のクラスターに見えても、その生成、状況、またはシロイルカ自身による知覚が異なる場合にのみ、生物学的な意味をもつ。したがって、強い解釈を行うには音の形状だけに依存せず、音響特性を行動、個体同定、発達記録、統制実験、再生実験などと組み合わせる必要がある。


== 騒音、マスキング、コミュニケーション空間 ==

'''マスキング'''とは、背景音によって生物学的に重要な信号の検出可能性が低下する現象である。物理的な聴覚損傷を伴う必要はなく、健康な個体でも、騒音がコールと周波数・時間的に重なれば、それを検出できなくなる場合がある。社会性動物にとって、その結果は'''コミュニケーション空間'''、すなわち意図した受信個体にコールが届く範囲の縮小となる。

絶滅危惧のセントローレンス川河口域のシロイルカを対象とした伝搬モデルでは、実測騒音、聴覚データ、野生個体に装着したタグと飼育個体から得た音源レベルを組み合わせた。成体・亜成体のコンタクト・コールについて推定されたコミュニケーション距離の中央値は、新生子の18倍を超えた。船舶騒音によって成体と亜成体の距離はそれぞれ57パーセント、53パーセント短くなり、船舶騒音下における新生子のコールの推定距離中央値はわずか170メートルだった。<ref name="active-space">Vergara, V.; Wood, J.; Lesage, V.; et al. (2021). [https://doi.org/10.33265/polar.v40.5521 Can you hear me? Impacts of underwater noise on communication space of adult, sub-adult and calf contact calls of endangered St. Lawrence belugas]. ''Polar Research'' 40: 5521.</ref> これらは研究固有の条件に基づくモデル値であり、普遍的な距離ではない。しかし、若い子は母親との接触に依存しているにもかかわらず、より小さな音しか発しないという特有の脆弱性を示している。

クック湾のレパートリー研究も、これを補完する結果を得た。0〜12 kHz帯では、一般的なコール型が遠方の商船騒音によって部分的にマスキングされ、近傍の商船騒音によって完全にマスキングされた。<ref name="brewer" /> シロイルカは騒音下で発声行動、レベル、周波数を変えることがあるが、その補償には限界があり、エネルギー的・情報的コストを伴う可能性がある。さらに強い音は行動を撹乱し、曝露が十分に大きければ聴覚を損傷しうる。<ref name="NOAA-species" />


== 保全 ==

IUCNは2017年、シロイルカを世界全体では低懸念（Least Concern）と評価したが、世界規模のカテゴリーは深刻な地域的減少を覆い隠す場合がある。<ref name="IUCN" /> 個体群は地理的、遺伝的、行動的に分化しており、脅威の分布も一様ではない。例えばクック湾の個体群区分は米国絶滅危惧種法で絶滅危惧に指定され、NOAAによる現在の推定個体数は約331頭である。<ref name="NOAA-species" />

主な圧力には、気候変動に伴う海氷と餌生物の変化、水中騒音、汚染物質、生息環境の改変、疾病、漁具への絡まり、攪乱、一部の状況における持続不可能な捕獲がある。海氷の減少は船舶航行や産業活動の進出を促すだけでなく、かつてシロイルカの避難場所だった海域へシャチが進入することも可能にする。したがって保全には、個体群ごとの管理と、物理的生息環境および音響的生息環境の双方の保護が必要である。


== 外部メディア ==

* [https://www.fisheries.noaa.gov/alaska/outreach-and-education/5-facts-about-how-belugas-use-sound NOAA Fisheries: “5 Facts About How Belugas Use Sound”] には、コール分類と反響定位クリックの短い音声例が含まれる。
* [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Beluga_vocalizations.ogg シロイルカの発声]は、NOAAが提供しWikimedia Commonsで公開されている16秒間の録音である。


== 参考文献 ==

<references />

[[Category:Marine mammals{{#translation:}}]]
[[Category:Bioacoustics{{#translation:}}]]
[[Category:Animal communication{{#translation:}}]]
[[Category:Echolocation{{#translation:}}]]

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	== 形態と北極環境への適応 ==		== 形態と北極環境への適応 ==

	平均的な人間とシロイルカの大きさの比較。作図：Chris huh（CC BY-SA 3.0）。		[[File:Beluga size comparison.png\|thumb\|平均的な人間とシロイルカの大きさの比較。作図：Chris huh（CC BY-SA 3.0）。]]

	生まれたばかりのシロイルカは濃い灰色で、成長に伴って徐々に明るくなり、成体では白色になる。NOAAによれば、最大体長は約4.9メートル（16フィート）、平均体重は約1,430キログラム（3,150ポンド）で、寿命は90年に達する可能性がある。<ref name="NOAA-species" /> 体の大きさは性別や個体群によって異なるため、これらの値を成体に一律に当てはまる固定値とみなすべきではない。		生まれたばかりのシロイルカは濃い灰色で、成長に伴って徐々に明るくなり、成体では白色になる。NOAAによれば、最大体長は約4.9メートル（16フィート）、平均体重は約1,430キログラム（3,150ポンド）で、寿命は90年に達する可能性がある。<ref name="NOAA-species" /> 体の大きさは性別や個体群によって異なるため、これらの値を成体に一律に当てはまる固定値とみなすべきではない。